FILOGENIA
Para compreendermos as relações filogenéticas existentes entre as espécies de Monodelphis, é necessário estabelecermos um quadro das possíveis relações existentes entre esse gênero e os demais marsupiais. A necessidade de um grupo externo para a polarização dos caracteres, acabou me levando à realização de um amplo estudo sobre a evolução dos Marsupialia.
Os Didelphidae [sensu lato] têm sido considerados por muitos autores como os mais conservativos marsupiais existentes, "the Didelphyidae, a family which is otherwise so completely prototypal..." (Bensley, 1903), "the smaller Didelphidae are struturally prototypal to the remaining Marsupials" (Gregory, 1910: 217), "generalized" (Simpson, 1935), "the didelphyds are in all essentials the most primitive of the know true marsupials" (Winge, 1941), "Didelphis, as an example of a "living fossil""(Clemens, 1968: 1),"being considered satisfactory progenitors for the rest of the marsupials" (Kirsch & Calaby, 1977), "many didelphines are conservative in aspects of their structure, and their association within the subfamily is too often based on presence of primitive characters (symplesiomophies) and not on shared derived characters (synapomorphies)" (Marshall, 1982).
A primeira questão a ser levantada é: seriam os marsupiais um grupo monofilético? Para tentar responder a essa questão, partirei para uma especulação a esse respeito.
Com base em 2 trabalhos reuni 14 caracteres que apoiam a monofilia dos Marsupialia. Marshall (1979: 400) propôs um cladograma que mostra as relações filogenéticas existentes entre Prototheria, Metatheria e Eutheria, propondo sete caracteres sinapomórficos que justificariam a monofilia dos Marsupialia [1-7], pelo menos dos atuais. Adiante são discutidos mais três [8-10]. Hershkovitz (1992: 206) propõe 3 novos caracteres [11-14] (caracteres em negrito [n] veja adiante na Fig. 72).
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Filogenia dos Marsupialia - sinapomorfias
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Lista de caracteres:
1 - Alisfenóide como elemento principal na formação da bula auditiva ossificada.
2 - Desenvolvimento de uma "pseudovagina".
3 - O esmalte dos dentes possui "túbulos".
4 - Entre os dentes pós-caninos, só os últimos pré-molares tem predecessores.
5 - Hipoconúlido e entocônido próximos.
6 - Cúspide estilar C (l) grande e bem desenvolvida ( l sensu Hershkowitz, 1977, adotado neste trabalho) .
7 - Perda da cúspide C na pós-metacrista.
8 - Hálux oponível.
9 - Perda da garra do hálux.
10- Sobreposição do astrágalo sobre o calcâneo, com perda do contato entre a fíbula e o calcâneo.
11- Symphysis menti arredondada.
12- Perda do i1.
13- Mandíbula encurtada, originando perda de i1.
14- Posição dos testículos e a bolsa escrotal anterior ao pênis.
Quatro caracteres são discutidos por Marshall no texto, mas não são utilizados, chamo a atenção para os de número 32 e 22.
O caráter (32) reporta-se a antiga questão referente aos hábitos arborícola ou terrestre do ancestral Theria. Na tabela 1 (Marshall, 1979:398) os Metatheria são considerados como primitivamente arborícolas, porém no cladograma da página 400, esse caráter não é utilizado.
A idéia de um ancestral arborícola para os marsupiais atuais foi primeiramente proposta por Huxley (1880) e posteriormente suportada por Dollo (1899), Bensley (1903), Tate (1933), Lewis (1964) e mais recentemente por Szalay (1984). Szalay baseou-se principalmente num estudo detalhado das relações existentes entre os elementos tarsais, tíbia e fíbula de diversos mamíferos.
Entre os caracteres utilizados por vários desses autores destacam-se: o hálux oponível sem garra; a redução dos artelhos II e III, acompanhada de sindactilia e predominância do artelhos IV em muitas das espécies australianas e a completa sobreposição do astrágalo sobre o calcâneo acompanhada da perda do contato entre a fíbula e o calcâneo, com o aparecimento de um meniscus entre a fíbula e o astrágalo. Esses caracteres poderiam ser utilizados na análise cladística efetuada independentemente da discussão à cerca do hábito do ancestral Theria.
O hálux oponível, presente em muitos dos marsupiais atuais, não aparece nos Prototheria, nem nos grupos considerados mais precoces de Eutheria, podendo ser adotado como uma sinapormorfia dos marsupiais atuais. A ausência de garra no hálux merece uma discussão mais detalhada, pois os Notoryctidae apresentam uma garra no hálux (caso único entre os marsupiais). Essa condição a priori poderia ser considerada como plesiomórfica, por representar a condição do ancestral dos mamíferos. No entanto, Dollo (1899: 200) mostra que Notoryctes exibe caracteres que indicariam uma origem arborícola tais como: predominância do artelho IV (6), redução dos artelhos II e III, ligeira sindactilia nesses artelhos e entocuneiforme alongado, o que não seria de se esperar numa pata encurtada. As três primeiras características estariam numa condição derivada no contexto dos marsupiais atuais, e são compartilhadas exclusivamente pelos Syndactyla (Peramelidae e Diprotodontia) devendo ser considerada como uma sinapomorfia que agruparia Notoryctidae aos Syndactyla. Dollo (1899: 202) também faz comparações entre Peramelidae e Notoryctidae, citando alguns caracteres que poderíamos considerar como sinapomórficos para esses grupos: caixa timpânica volumosa, patela ossificada (5) e marsúpio voltado para trás (1). Ainda baseado nas informações fornecidas por Dollo sobre esses grupos, podemos acrescentar mais três sinapomorfias; a presença de um entocuneiforme alongado, paralelo ao eixo maior da pata (2); redução do mesocuneiforme (4) e um contato entre o metatarso V e o calcâneo (3). Essas evidências indicam que esses dois grupos apresentam estreitas relações de parentesco, formando um grupo monofilético. Esses dois grupos formariam um táxon, que juntamente com seu grupo irmão, os Diprotodontia formariam os Syndactila. (fig. 71).
Szalay (1984: 255) afirma que o arranjo cruro-tarsal e intertarsal da pata de Notoryctes, retêm o mesmo padrão encontrado nos demais marsupiais australianos, padrão esse que ele considera derivado da condição ancestral dos marsupiais atuais. Com base nesse padrão e na perda do incisivo 4 inferior podemos considerar que todos os marsupiais australianos formariam um grupo monofilético, englobando finalmente os Dasyuridae.
Essas evidências corroboram a idéia de que Notoryctidae não representa um ramo (precoce) basal na filogenia dos marsupiais atuais. Dessa maneira a garra presente em Notoryctidae pode ser, por uma questão de parcimônia, interpretada como uma autapomorfia desse grupo e não como uma condição ancestral retida. A ausência de garra nos marsupiais [perda], pode ser considerada como uma sinapomorfia destes.
A completa sobreposição do astrágalo sobre o calcâneo, a perda do contato entre a fíbula e o calcâneo com o aparecimento de um meniscus entre a fíbula e o astrágalo, representam condições plesiomórficas para os marsupiais australianos e para Dromiciops (Szalay, 1984: 235-236).
De acordo com os argumentos apresentados por esse autor, uma série de transformações pode ser aqui utilizada para estabelecer sinapomorfias em dois níveis de universalidade diferentes. A condição encontrada nos "Didelphidae" [condição ancestral] pode ser considerada uma sinapomorfia para todos os marsupiais atuais e representa uma evidência a favor da idéia relacionada aos hábitos arborícolas desse ancestral. A sindactilia observada em várias espécies australianas deve ser utilizada apenas para se definir Syndactyla.
Voltando ao ponto inicial da discussão do caráter (32) de Marshall (1979: 393), podemos dizer que independentemente da decisão que tenha sido adotada por diferentes autores quanto aos hábitos arborícolas ou terrestres do ancestral Theria, parece pouco provável que o ancestral dos marsupiais atuais não tenham tido hábitos arborícolas, já que a anatomia aponta fortemente nessa direção.
O caráter (22) de Marshall (1979: 382) refere-se a posição dos testículos e a bolsa escrotal, aqui [14]. Podemos nos valer da mesma discussão já apresentada quando tratei da presença de uma garra no hálux de Notoryctes. Se todos os marsupiais atuais apresentam a bolsa escrotal anterior ao pênis, condição esta que não está presente em Notoryctes, no qual os testículos possuem posição intra-abdominal, a condição encontrada nesse gênero, por parcimônia, deve ser considerada como autopomórfica, pois seis caracteres diferentes corroboram a hipótese que Notoryctes não representa um ramo precoce (basal) na cladogênese dos marsupiais.
Dessa discussão podemos retirar três sinapomorfias para marsupiais. As quais juntamente com aquelas propostas por Marshall (op. cit.) vêm corroborar a hipótese sobre a monofilia ao menos dos marsupiais atuais: hálux oponível [8], perda da garra do hálux [9] e sobreposição do astrágalo sobre o calcâneo, com perda do contato entre a fíbula e o calcâneo [10] (fig. 72).
Uma vez estabelecida a monofilia dos marsupiais, resta-nos examinar os agrupamentos internos. Por uma questão de conveniência tratarei primeiro dos marsupiais australianos.
Como já foi visto na análise feita por Szalay (1984). As patas posteriores [pes] dos marsupiais australianos, assim como a de Dromiciops, exibem um padrão derivado da condição encontrada nos Didelphidae [sensu lato]. O contato entre o astrágalo e o calcâneo está modificado. O sulcus calcanei está ausente pois as facetas calcâneo-astragalar e sustentacular (faceta calcâneo-astragalar distal) estão fundidas. Tal condição representa uma sinapomorfia dos Dasyuroidea [=Australidelphia] [81]. Os Dasyuroidea [=Australidelphia] não apresentam mais que seis incisivos inferiores, ou seja, os incisivos inferiores podem estar reduzidos em graus variados mas nunca ultrapassam seis. A presença de oito incisivos inferiores, como nos "Didelphidae", é a condição ancestral dos marsupiais, Thomas (1888a: 315), Winge (1841: 101) e mais recentemente (Woodward, 1893; Osgood, 1921; Takahashi, 1974) (apud Hershkovitz, 1982). Considerada como plesiomórfica para os Marsupialia (Marshall, 1979: 388). A perda do I4 nos Dasyuroidea pode ser considerada uma sinapomorfia destes [82]. Portanto duas sinapomorfias podem ser utilizadas para justificar a monofilia dos Australidelphia (fig. 72).
Dentro de Dasyuroidea podemos reconhecer 2 grupos monofiléticos os Syndactyla [Diprotodontia + Perameloidea], com sindactilia [84] e os Dasyuridae, com redução progressiva do artelho I. [83]
Diprotodontia é seguramente monofilético incluindo "Phalangeroidae" [parafilético] + Macropodidae [monofilético se incluírmos os Potoridae]. Caracteres: diprotodontia e diapausa embrionária [85-86]
Perameloidea incluindo Notoryctidae [monofilético] + Peramelidae [parafilético, justamente por não incluir os Notoryctidae]. Caracteres na página 135, fig 71. [87-92] na fig 72.
Mirmecobiidae e Thylacynidae devem ser apenas membros mais diferenciados de Dasyuridae, que foram separados por grau de evolução, deixando para trás um ramo parafilético. Os Dasyuridae mostram claramente uma evolução das patas posteriores com redução progressiva do artelho I, distanciando-se o padrão ancestral.
Hershkovitz 1992 forneceu mais caracteres que corroboram a monofilia dos marsupias além de discutir a posição filogenética de Dromiciops e sua relação com os marsupiais australianos (fig. 72).
As evidências apresentadas por Hershkovitz (1992 : ) a respeito da posição ocupada por Dromiciops na filogenia dos marsupiais são sem dúvida alguma as mais bem fundamentadas até hoje. Em minha filogenia de 1991 inclui Dromiciops nos Marmosidae com base nas características cranianos justificaveis. Mas agora diante das novas evidências devo reconhecer que as características que usei devem ser consideradas como convergências, devidas provavelmente a uma evolução pedomórfica. Pois um modo geral todos os filhotes dos Didelphidae [sensu lato] apresentam caixa craniana arredondada, focinho curto órbita grande e os foramens do basicrânio muito próximos, características estas que se conservam nos adultos dos Marmosidae.
Sinapomorfias de Caenolestidae
Marshall (1980: 120) propõe uma origem monofilética para os Caenolestidae, baseando-se nas seguintes características sinapomórficas:
1 - Redução dos incisivos superiores (de 5 para 4). [59 na fig.72]
2 - Presença de aberturas no palato posterior.
3 - Diprotodontia. [60]
4 - A maioria dos dentes que precedem os molares com tamanho reduzido. [61]
5 - Hipocone presente em M1-3. [62]
6 - Ausência de borda estilar. [63]
7 - Acentuada redução de tamanho de M1 para M4. [64]
8 - "Cônulo intermediário" presente na base interna do metacone em M1-3 (não desgastados). [65]
9 - M1 quadritubercular. [66]
10 - Talonídeos dos m2-3 muito maiores em vista oclusal que os trigonídeos. [67]
11 - Cinco tetas. [68]
12 - Espermatozóides retilíneos com um entalhe no lado que origina a porção mediana.
Os comentários feitos por Marshal (op. cit.) mostram que os caracteres 2 e 12, não representam propriamente sinapomorfias dos Caenolestidae, apenas condições derivadas da condição ancestral existente nos Marsupialia, mas não exclusiva daquele grupo.
Os caracteres plesiomorficos e autapomórficos de Dromiciops levantados por Hershkovitz (1992) serviram para ampliar a definição de Didelphimorfia.
Sinapomorfias de Dromiciops
1- Facetas da junção calcânio-astragalar contínuas (Hershkovitz 1992 :188) [15]
2- Ectotimpânico participando da bula auditiva (Hershkovitz 1992 :197) [16]
3- Crista sagital da fossa mesopterigóide (Hershkovitz 1992 :199) [17]
4- Rete testis e caracteres relacionados (Hershkovitz 1992 :203) [18]
A caixa craniana arredondada com características de animais jovens como focinho curto, órbita grande ocupando aproximadamente metade da fossa óbito-temporal, foramens das carótidas aproximados indicam uma evolução pedomórfica.
Essas carcterísticas pedomórficas num certo grau existem também nos Caenolestidae. A retenção de caracteres jovens é a forma mais rápida de mudança para qualquer espécie. Pode rapidamente transformar um gênero bem diferenciado em um grupo de animais semelhantes com formas pedomórficas.
Sinapomorfias de Didelphimorphia
14- Ectotimpânico ausente [perda] (Hershkovitz 1992 :206). [19]
15- Cloaca pré-caudal (Hershkovitz 1992 :206). [20]16- Symphysis menti alongada angular (Hershkovitz 1992 :206). [21]
17- Incisivos inferiores desalinhados, i3 com implantação deslocada no sentido lingual (Hershkovitz 1992 :202). [22]
Características como o desenvolvimento da bula timpânica e a morfologia dos dentes serviram de base para se agrupar os Microbiotheriidae aos Caenolestidae. Tal idéia foi proposta por Pascual & Herrera (1973, 1975). "Caenolestids are more closely related to microbiotheres didelphoids than they are to any other know group". Winge (1923) incluindo Microbiotherium na tribo Microbiotheriini da família Epanorthidae também sugeriu esse caminho. No entanto Hershkovitz (1992: ) forneceu dados que nos permitem concluir que esse não é o caminho mais parcimonioso. As bulas auditivas desses grupos evoluíram de maneiras diferentes.
Em minha filogenia de 1991 agrupei os Caenolestidae aos Marmosidae com base na caixa craniana, que derivou no mesmo sentido. Agora porém, por falta de um estudo mais detalhado, vou mante-los separados por não compartilharem com os Marmosidae características como as facetas articulares do astrágalo. Nos Caenolestidae as facetas são separadas (plesiomórficas).
O último grupo a ser discutido, por conveniência, serão os Didelphidae [sensu lato]. Como já foi citado, essa família não pode ser considerada como um grupo monofilético. Todavia podemos agrupar seus componentes em quatro unidades provavelmente monofiléticas.
No meu trabalho de 1991 [divulgado em CD-Rom] sugeri o agrupamento dos gêneros: Marmosa (sensu lato), Caluromys, Glironia, Caluromysiops, Dromiciops, Lestodelphis e os Caenolestidae na família Marmosidae. Nesta atualização estou revendo minha posição. Com base nos magníficos trabalhos de Hershkovitz (1992a e 1992b) retiro Dromiciops e os Caenolestidae dessa lista. Sem dúvida, de acordo com os conhecimentos atuais, Dromiciops só pode ser considerado como grupo irmão dos Didelphimorfia. Os Caenolestidae por possuírem as facetas articulares do calcâneo separadas [calcâneo-astragalar] (em Caenolestes fuliginosus e Lestoros inca) ficam fora dos Marmosidae, por falta de evidências mais sólidas.
1 - Caixa craniana arredondada [23]. O padrão reptiliano com achatamento dorso-ventral é a condição nos "Insectivora" não arborícolas. Nos marsupiais australianos basais e grupos americanos, a caixa craniana achatada dorsoventralmente deve ser considerada como plesiomórfica. A caixa craniana arredondada e alta é portanto uma condição derivada.
2 - Ausência de crista sagital [24]. Os sulcos temporais não se unem numa crista sagital como ocorre em Didelphidae, Dasyuridae, nos Phalangeridae mais conservadores ou nos grupos basais de Eutheria. Tate (1933:50) cita alguns exemplares de Marmosa demerarae que apresentavam uma crista sagital incipiente, porém não representa uma regra. Também adultos velhos de Caluromys apresentam uma crista secundária.
3 - Região média do crânio encurtada [25]. Os ossos do basicrânio, como o basisfenóide e outros a este associados são proporcionalmente mais curtos que nos grupos externos. Esse encurtamento é nítido na região pós-orbital.
4 - Focinho curto e afilado [26]. Com exceção de algumas espécies do gênero Marmosops, todos os demais elementos do grupo apresentam um focinho relativamente encurtado em comparação com os grupos externos. A relação: distância entre os caninos e a largura entre M3-M3, mostra que o focinho é afilado na ponta com relação aos grupos externos.
5 - Regiões pós-orbitais dos jugais dobrada em ângulo [27]. Nesse grupo os jugais são dobrados para cima projetando-se como em nenhum outro grupo de marsupiais. Esse caráter está diretamente relacionado ao tamanho do olho, que nesses animais é bem desenvolvido. Essa condição não deve ter sido a condição ancestral nem dos Eutheria e nem dos Marsupiais. Em vários Eutheria a fusão dos jugais com os processos pós-orbitais dos frontais originou de modo independente a barra pós-orbital.
6 - Órbita ocupando aproximadamente metade da fossa órbito-temporal [28]. A órbita desenvolvida deve estar relacionada ao caráter 3. Com o encurtamento da região média do crânio (pós-orbital), a órbita passou a representar uma fração maior da fossa órbito-temporal.
7 - Facetas articulares do calcâneo do tipo contínuo [contato com astrágalo] [29]. Caráter tabelado em Hershkovitz (1992: ).
8 - Foramen magnum levemente deslocado para a base do crânio [30].
Os Marmosidae dividem-se em duas subfamílias Marmosinae e Thylamyinae.
9 - Processos pós-orbitais dos frontais desenvolvidos [31] . Esses processos têm um desenvolvimento como em nenhum outro grupo de marsupiais e provavelmente independente de qualquer ocorrência em Eutheria.
10 - Palato ossificado nos adultos velhos. [32]
11 - Aumento do tamanho corpóreo, cauda proporcionalmente mais longa. [33]
12 - Pelagem lanosa, pêlos da base da cauda como no dorso longos e avançando no primeiro sexto da cauda. [34]
13- Patas posteriores muito desenvolvidas com unhas curvas. [35]
14 - Redução dos últimos molares (M4 e m4). [36]
15 - Redução da borda estilar. [37]
16 - Deslocamento para uma posição mais interna (lingual) dos primeiros molares superiores. [38]
17 - Mais de 36 vértebras caudais. [39]
18 - Palato ossificado com ossificação avançada. Totalmente ossificado em Caluromysiops [aqui considerado como Caluromys irruptus]. C. irruptus é provavelmente mais intimamente relacionado a C. lanatus. Deve ser considerado como parte de Caluromys respeitando a monofilia do grupo. [40]
19 - Caninos desenvolvidos; reducão de P1. [41]
20 - Processos pós-orbitais muito desenvolvidos. [42]
21 - Bulas timpânicas bipartidas. Hershkovitz (1992: ). [43]
Sinapomorfias de Thylamyinae
20 - Processos anteriores nas bulas auditivas [strut]. [44]
21 - Nasais longos pouco expandidos posteriomente. [45]
22 - Tríade de pêlos das escamas da cauda com pêlo central mais grosso e pontudo que os laterais finos. [46]
23 - Tetas peitorais. Presentes em Gracilinanus e Thylamys, "probably in Lestodelphis" Tate (1933 :36). [47]
24- Redução de tamanho com retenção de caracteres cranianos jovens nos adultos: região interorbital mais estreita que a pós-orbital, caixa craniana muito grande comparada com o focinho. [48]
25 - Focinho pontudo. Caninos mais próximos entre si que nos demais gêneros. [49]
26 - Escamas caudais com distribuição anelar. Ocorre em Gracilinanus e Thylamys, é esperada em Lestodelphis. [50]
27 - Redução do tamanho da cauda com redução do número de vértebras caudais 22-21. [51]
28 - Bulas infladas. [52]
29 - Cauda engrossada com reserva de gordura. [53]
30 - Garras fortes. [54]
31 - Bordas externas dos nasais quase paralelas muito pouco alargadas posteriomente. [55]
32 - Bordas externas dos nasais paralelas. [56]
33 - Bula auditiva fechada. [57]
34 - Pêlos da cauda escondendo as escamas. [58]
Posição filogenética de Lestodelphis e dos "Caluromyidae".
Tate (1933:15) sugeriu que Lestodelphis deve ter surgido da mesma linhagem que o grupo elegans do gênero Marmosa [Thylamys]. Estes essemelham-se pelo tipo de coloração, e pelo acúmulo de gordura na cauda durante o inverno. A caixa craniana alta e arredondada, o focinho curto, as facetas articulares do calcâneo contínuas, os arcos zigomáticos dobrados formando processos pós-orbitais e a órbita ocupando quase a metade da fossa órbito-temporal indicam que Lestodelphis pertence ao mesmo grupo de Caluromys, Glironia, Micoureus, Marmosa, Marmosops, Thylamys e Gracilinanus. Essas características servem para agrupar todos esses gêneros na família Marmosidae. Diferentemente de Hershkovitz (1992a , 1992b) incluo em Marmosidae os gêneros Caluromys e Glironia, mas não incluo Monodelphis e Metachirus.
Esses dois gêneros não compartilham as características aqui usadas para se definir Marmosidae. A inclusão de Caluromys, Glirina e Caluromysiops [aqui considerado como Caluromys irruptus] foge um pouco da costumeira inclusão na família Caluromyidae. Espécies que se diferenciam muito dentro de um certo grupo são consideradas diferentes e colocadas num novo grupo tornando o primeiro grupo parafilético. Entretanto tal procedimento seria como retirar as baleias ou os morcêgos dos mamíferos por estes serem muito diferentes.
Os gêneros Marmosa, Micoureus, Glironia e Caluromys possuem como simapomorfias processos pós-orbitais desenvolvidos e cauda progressivamente alongada com o número de vértebras alto 29-39. Esse grupo será aqui estabelecido como Marmosinae.
Os gêneros Marmosops, Gracilinanus, Thylamys e Lestodelphis possuem como sinapomorfias processos anteriores nas bulas auditivas [strut], nasais longos pouco expandidos posteriormente e cauda progressivamente encurtada, com o número de vértebras entre 29-21. Tratados aqui como Thylamyinae.
A dicotomia Thylamys-Lestodelphis deve estar relacionada à proximidade geográfica dos gêneros, ambos têm distribuições deslocadas para o sul da América do sul. Lestodelphis representa uma ponta evolutiva dos Thylamyinae, seguiu o mesmo rumo adaptativo que Monodelphis. Porém suas patas posteriores, sua caixa craniana arredondada mostram que derivou de uma forma arbórea mais avançada e não da base dos marsupiais com crânio achatado [como é o caso de Monodelphis].
Kirsch & Palm (1995) sugerem que Marmosa, Micoureus e Monodelphis agrupam-se entre si e separam-se de Gracilinanus, Thylamys, Lestodelphis e Marmosops (apud Eisenberg & Redford, 1999 :57).
Meus resultados mostram que o segundo grupo representa uma linhagem monofilética. Enquanto o primeiro grupo é artificial e está sendo agrupado por plesiomorfias. Os dados moleculares não podem detectar claramente qual dos grupos é monofilético. Sem dúvida será a morfologia que guiará os passos das pesquisas moleculares e não o contrário.
Os Marmosinae progressivamente aumentaram de tamanho e se especializaram para uma vida arborícola. Enquanto os Thylamyinae evoluíram em direção ao solo. Os extremos do cladograma são geralmente colocados em táxons separados por serem "diferentes". A tribo Marmosini de Archer (1987) (apud Eisenberg & Redford, 1999 :57) exclui os extremos do grupo monofilético: Caluromys, Glironia e Lestodelphis, justamente por serem diferentes, ou seja, "separam os morcêgos e as baleias dos mamíferos".
A reunião de alguns destes gêneros num grupo monofilético foi sugerida em trabalhos anteriores. Reig (1955) sugere de que "species of the living opossum genera Caluromys, Caluromysiops and Glironia agree more closely in dental strutures and in some particular of the skull with Dromiciops and Microbiotherium than with others living opossuns". A proposta de uma subfamília Microbiotheriinae feita por Reig (1955) foi rebatida por Kirsch & Calaby (1977: 19) com a argumentação de que "The evidence from serology is that Dromiciops is very distinct from all others opossums, and Reig (personal communication) has independently concluded that the dental similarities between Dromiciops and the other putative microbitheres are convergent". Apesar da mudança de opinião de Reig, acredito que sua proposta inicial continha elementos aceitáveis. O fato de Dromiciops ser diferente dos demais didelphidae com relação as proteínas do sangue, não proíbe a estreita relação entre este e os demais didelphidae. Podemos considerar, por exemplo, que tais diferenças são simplesmente autapomorfias de Dromiciops. Segal (1969a,b) demonstrou que somente Dromiciops entre os didelphidae atuais estão relacionados a Microbiotherium, argumentando que as regiões auditivas dos supostos microbiotheriidae, Caluromys, Caluromysiops e Glironia são mais semelhantes entre si e com Didelphis e muito diferentes daqueles de Dromiciops e Microbiotherium. Evidentemente seu critério de agrupamento é o grau de semelhança e não o grau de parentesco. A semelhança existente entre Dromiciops e Microbiotherium, ao meu ver, representa uma sinapomorfia desses gêneros (bula timpânica fechada e muito desenvolvida). Tal argumento pode justificar que esses dois últimos gêneros sejam reunidos, mas não descarta a possibilidade da reunião dos dois com Caluromys, Caluromysiops e Glironia. Com relação a esses dois trabalhos, estou chamando à atenção para as idéias e não para a posição de Dromiciops.
A grande confusão que observamos na literatura com relação a formação de grupos, relaciona-se a metodologia utilizada pelos pesquisadores. Existe uma tendência de se dividir um grupo determinado em dois, com base na polarização de um caráter ou na ausência ou presença de um caráter determinado. Esse procedimento leva a formação de um grupo monofilético e de um parafilético. Um exemplo disso foi visto acima, Segal (1969 a,b) agrupou Didelphis, Caluromys, Caluromysiops e Glironia baseado na condição plesiomórfica das regiões auditivas. Sem dúvida, a condição da região auditiva em Microbiotherium e Dromiciops é derivada e justifica o agrupamento desses gêneros.
O próximo agrupamento monofilético identificado é a família Didelphidae [sensu stricto] formada pelos gêneros Didelphis, Philander, Lutreolina, Chironectes, Metachirus e Monodelphis. Os quatro primeiros gêneros apresentam marsúpio bem desenvolvido diferentemente dos Marmosidae ou dos Caenolestidae. Também não observamos um marsúpio desenvolvido nos representantes mais basais dos Dasyuroidea, Metachirus ou em Monodelphis. Portanto a presença de um marsúpio desenvolvido [70] deve ser considerada como uma sinapomorfia de Didelphis, Philander, Lutreolina e Chironectes. Uma condição semelhante nos Dasyuroidea [=Australidelphia] com sindactilia só pode ser considerada como convergência (por parcimônia). Aparentemente o cariótipo n=22 encontrado nesses quatro gêneros também representaria uma sinapomorfia destes [71] , pois teria derivado do cariótipo considerado plesiomórfico para os marsupiais atuais (n = 14), Kirsch & Calaby (1977: 39).
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Diferentemente dos demais Didelphoidea, os Didelphinae possuem um verdadeiro marsúpio (a bolsa dos marsupiais). Eles são maiores no tamanho, um grupo diversificado ecologicamente. Chironectes é aquático, possui membranas natatórias. Philander é o mais conservador, mais adaptado à vida arborícola, mas explora o ambiente terrestre (o solo). Dentre os 19 gêneros de marsupiais sul-americanos, apenas 5 possuem MARSUPIUM. No entanto, TODOS possuem uma PLACENTA. |
A inclusão do gênero Metachirus nesse grupo foi baseada (anteriormente) no tamanho do corpo [69] . Todos os membros desse grupo possuem um tamanho corpóreo maior que os membros basais dos Australidelphia (pequenos Dasyuridae) ou os membros basais de Marmosidae ou das espécies do gênero Monodelphis. Isto sugere que o marsupial ancestral das espécies atuais era menor que Metachirus. O tamanho do corpo em Metachirus é intermediário entre a suposta condição ancestral e os demais gêneros deste grupo. No entanto outros caracteres como as condições das facetas astragalares (vistas na ilustração abaixo) apontam uma adaptação terrestre mais avançada em Metachirus e Monodelphis. Também as almofadas plantares de Metachirus e Monodelphis apontam no mesmo sentido do astrágalus. Nesse caso a diminuição do corpo em Monodelphis seria parte do processo pedomórfico que marca a evolução desse gênero. As características penianas desses dois gêneros diferem significativamente dos demais Didelphidae, ou seja dos Didelphinae, mas também são divergentes entre si.
Finalmente, o último grupo monofilético é composto pelos gêneros Monodelphis e Metachirus (os Monodelphinae). Monodelphis foi deixado propositalmente para o final da discussão, por ser o gênero focalizado neste estudo.
Como já disse anteriormente, para polarizar os caracteres ou as condições dos caracteres encontradas nas espécies do gênero, tentei organizar um panorama geral da evolução dos marsupiais e delimitei na medida do possível os grupos externos.
Ficou estabelecido que a família Didelphidae [sensu lato] não representa um grupo monofilético, aqui desdobrada em 4 grupos que ao que tudo indica são.
Os marsupiais sul-americanos atuais devem ser divididos em seis grupos (considerando as subfamílias):
1- Caenolestidae (Caenolestes, Lestoros e Rhyncholestes)
2- Microbiotheriidae (Dromiciops)
3- Marmosidae
- Marmosinae: (Marmosa, Tlacuatzin, Micoureus, Glironia, Hyladelphys e Caluromys)
- Thylamyinae: (Marmosops, Chacodelphys, Cryptonanus, Gracilinanus, Thylamys e Lestodelphys).
4- Didelphidae
- Monodelphinae: (Monodelphis e Metachirus)
- Didelphinae: ( Philander, Didelphis, Lutreolina e Chironectes)
5- Dasyuroidea (inclui todos os gêneros da "Região Australiana" - monofilético).
Os grupos externos usados para se estabelecer as polarizações dentro do gênero Monodelphis, foram os demais marsupiais, os elementos basais de Eutheria e os Monotremata.
SINAPOMORFIAS DO GÊNERO MONODELPHIS (fig. 73)
1 - Cauda mais curta que o comprimento do corpo. Se o ancestral dos marsupiais atuais foi arborícola, então a cauda longa e preênsil dos Marmosidae, Didelphidae, de Dromiciops e de vários Phalangeridae deve ter sido o tipo encontrado no ancestral dos marsupiais (com exceção de Caenolestidae). Monodelphis apresenta uma cauda relativamente curta com a extremidade ventral nua e estriada com capacidade de enrolamento. Essas características sugerem um encurtamento a partir de um ancestral arborícola de cauda longa. [72]
2 - Encurtamento dos dedos e artelhos. No gênero Monodelphis as extremidades das patas são relativamente mais curtas e grossas que em Marmosidae, Didelphidae, Dasyuroidea basais e Dromiciops. Os Monotremata ou os Insetivora não permitem comparação, os primeiros são extremamente especializados e os últimos apresentam grande variação do caráter. Mais uma vez a ancestralidade arborícola pode ser levada em conta. O encurtamento dos dedos e artelhos pode ser considerado como derivados de um tipo mais preênsil. [73]
3 - Falange terminal do artelho I alongada. [74]
4 - Artelho I pouco oponível comparado também as formas arborícolas. [75]
5 - Almofadas plantares das patas reduzidas, com redução progressiva dentro do gênero. [76]
6 - Unhas da manus levemente curvas, em contraposição as unhas curvas das formas arborícolas. [77]
7 - Redução do tamanho das orelhas (hélix curta), pouca em M. domestica mas evidente nas demais espécies. [78]
8 - Órbitas reduzidas, também pouca em M. domestica e mais pronunciada nas demais espécies. [79]
9 - Cariótipo modificado (n=19). [80]
Caracteres sinapomórficos das espécies.
O gênero originou-se a partir de 3 populações diferentes com um ancestral comum e exclusivo.
A espécie M. domestica é praticamente o ancestral do gênero, fica difícil falar em sinapomorfias da espécie sem que sejam também do gênero, essa problemática me levou a pensar na origem do gênero vinculada a origem do Cerrado. Pode-se mais facilmente falar de modificações nas populações da Caatinga, onde os indivíduos são mais claros e acinzentados, atingem maior tamanho, têm bulas maiores (mais infladas), quando comparados aos do Cerrado, principalmente aqueles das populações da borda da floresta amazônica. Talvez um único caráter possa ser usado, ainda com ressalvas, já que é mais evidente no nordeste do Brasil:
10 - Alongamento dos pelos da cauda (homoplasia).
Os caracteres internos aos grupos são geralmente reduções progressivas no tamanho do corpo, olhos, orelhas, almofadas plantares e na modificação da coloração da pelagem.
O grupo monofilético maior que inclui os grupos M. brevicaudata, M. emiliae, M. americana e M. dimidiata, está reunido com base em 4 caracteres :
11 - Pelagem com laterais do corpo mais alaranjadas, como caráter basal.
12 - Maior redução das orelhas, progressivo dentro das espécies.
13 - Redução do dedo V, que não é exclusiva mas é resultado da parcimônia.
14 - Redução do artelho V, também não exclusiva (parcimônia).
(Uma redução progressiva do tamanho do corpo também poderia ser postulada.)
15 - Intensificação do alaranjado lateral na pelagem
16 - Ângulo anterior do arco zigomático em vista dorsal atenuado
17 - Alongamento do comprimento dos pelos da cauda
18 - Redução progressiva das orelhas
19 - Redução e clareamento das bandas acinzentadas dos pelos ventrais
20 - Intensificação do alaranjado lateral da pelagem (pelos com banda alaranjada mais larga)
21 - Almofadas plantares modificadas (figs.14 e 15)
22 - Alongamento do comprimento dos pelos da cauda (homoplasia)
23 - Pelos laterais do corpo com avermelhamento intenso
24 - Regiões posteriores do corpo avermelhadas (último terço dorso-lateral)
25 - Redução progressiva das orelhas (homoplasia)
26 - Processo coronoide da mandíbula mais estreito
27 - Redução do ectoestilo l (mesoestilo) (M3)
28 - Forâmen palatal curto
29 - Modificação da bula timpânica
30 - Processos timpânicos arredondados
31 - Coloração da cabeça modificada
32 - Aumento do comprimento dos pêlos da cauda
33 - Pelos da região ventral sem bandas acinzentadas
34 - Modificação das almofadas plantares
35 - Ventre com pelos sem pigmento
36 - Colorido intenso
37 - Estreitamento do esfenóide (esf) fig. 37, 42, 48 e 56.
38 - Rinário projetando-se em ponta na borda dorso-posterior
39 - Redução dos molares
40 - Redução da parte anterior do arco zigomático
41 - Alongamento das unhas da "manus"
42 - Redução muito grande nas orelhas
43 - Intensificação da pigmentação dos pelos ventrais, bandas alaranjadas mais largas
44 - Contorno ventro-lateral da mandíbula com ângulos acentuados
45 - Estreitamento dos côndilos ocipitais
46 – Redução de M4
47 - Ponta posterior da borda dorsal do rinário aumentada
48 - Avermelhamento da região ventral (intensificação do pigmento das bandas dos pelos ventrais)
49 - Contorno dorsal do crânio mais curvo
50 - Encurtamento do focinho
51 - Modificação da "manus", dedo V deslocado posteriormente
52 – Redução das almofadas plantares
53 - Redução dos pré-molares
54 - Bulas timpânicas com processos anteriores
55 - Processos timpânicos arredondados (homoplasia ?)
56 - Foramen rotundum mais próximo do forâmem da carótida
57 - Focinho mais estreito
58 - Modificação da pelagem [marrom uniforme]; crânio mais achatado.
59 - Modificação da bula timpânica (mais fechada)
O grupo M. adusta tem na base M. ronaldi que inicia uma outra linhagem.
As modificações existentes em M. ronaldi quando comparadas a M. domestica são também as sinapomorfias do grupo M. adusta, e mais uma vez temos a redução do corpo e as outras reduções progressivas observadas no grupo maior. A coloração, principalmente as faixas ventrais esbranquiçadas, é o ponto principal que apoia uma nova linhagem, uma vez que não pode ser encaixada dentro do grupo monofilético maior. Na minha primeira versão da filogenia do grupo tentei fazer isso ( forçado pela obstinação henniguiana das dicotomias) mas não tem como explicar uma derivação dessas espécies a partir da outra linhagem é patente que M. ronaldi é ligado fenotipicamente tanto a M. domestica quanto ao grupo M. adusta. Mais uma vez o rio Madeira é evocado como uma divisória basal para uma linhagem diferente, e a "Teoria das Porteiras" explica bem essa fragmentação generalizada que observamos na fauna amazônica.
60 - Redução do tamanho do corpo
61 - Redução dos processos pós-orbitais dos frontais
62 - Escurecimento da pelagem
63 - Encurtamento do comprimento do crânio
64 - Redução dos arcos zigomáticos (mais estreitos)
65 - Alongamento do comprimento do crânio
66 - Redução das órbitas
67 - Redução dos molares
68 - Listas dorsais na pelagem nos jovens
69 - Pré-molares com estreitamento buco-lingual
70 - Retenção da pelagem jovem
71 - Região interorbital mais curta
72 - Bandas amareladas dos pelos dorsais e ventrais mais saturadas de pigmento
73 - Pelos da cabeça, patas e traseiro mais avermelhados
74 - Nasais mais alargados posteriormente
75 - Pelagem mais curta
76 - Redução do tamanho do corpo
77 - Clareamento da pelagem
78 - Ramo horizontal da mandíbula mais reto
79 - Redução do tamanho do corpo
80 - Crista sagital ausente
81 - Processos da bula timpânica ausentes (perda)
82 - Perfil dorsal da crânio mais achatado
Fig 73. Filogenia de Monodelphis - sinapomorfias
As relações existentes entre M. americana e M. iheringi, poderão ser melhor compreendidas se nos utilizarmos de um artifício de análise. Na verdade, a metodologia proposta por Hennig impõe a necessidade de heterobatimia na resolução de dicotomias. No entanto nesse nível de análise (grupo de espécies) temos que abolir a regra da heterobatimia, pois é comum uma espécie do grupo apresentar-se sem modificações, podendo ser inclusive um ramo direto da própria espécie ancestral. No caso de M. americana observei que os exemplares da Bahia podem ser considerados como uma população conservadora, na qual não me foi possível identificar nenhuma autapomorfia. Porém nos exemplares de M. americana do sul que estão geograficamente próximos de M. iheringi podemos identificar caracteres derivados e compartilhados com essa espécie. M. iheringi possui a coloração da pelagem idêntica a de M. americana do sul (apesar da diferença significativa na área de simpatria no sul do estado de São Paulo) e obviamente originou-se a partir da forma do sul, porém isso não pode ser colocado como sinapomorfia em um cladograma. O mesmo vale para M. americana do Pará que também possui relações mais íntimas com a forma meridional de M. americana (principalmente de Minas Gerais e Goiás). Seria necessária uma nova proposta metodológica que complementasse aquela que vem sendo usada, na qual pudéssemos representar em um cladograma essas relações mais estreitas entre raças, formas geográficas e espécies irmãs.
A heterobatmia não pode ser condição necessária para o caso de espécies irmãs. Para efeito de análise, devemos considerar as formas geográficas ou raças como módulos isolados ou seja, a priori as raças devem ser tratadas como se fossem espécies válidas e só a posteriori restabelecidas as conexões. Se não procedermos dessa forma, iremos comprometer a análise biogeográfica que ficaria submetida a uma limitação metodológica.
Nesse caso, tal cladograma poderia ser representado como na figura 74 (abaixo).
BIOGEOGRAFIA
Distribuição das Espécies de Monodelphis
Relações entre as áreas de distribuição das espécies e o seu ambiente.
As espécies do gênero Monodelphis tem como limite norte de distribuição o leste do Panamá e para o sul se extende pelo Peru, Bolívia, Paraguai até a região central da Argentina. A leste tem com limite toda costa brasileira.
A espécie M. domestica ocorre no Brasil, Bolivia, Paraguai e Argentina. No Brasil ocorre por todo o Nordeste, Brasil central até o Mato Grosso do Sul, sendo encontrada também na Serra dos Carajás e na Ilha de Marajó como populações isoladas (mapa 1).
As espécies do grupo M. brevicaudata ocorrem por toda a Amazônia. M. glirina habita ao sul do rio Amazonas entre o rio Xingú, a leste e os Andes a oeste, sendo substituída na Venezuela, Suriname, na Guiana e na Guiana Francesa, por M. brevicaudata [com suas variedades geográficas]. A terceira espécie deste grupo, M. amazonica, foi coletada unicamente entre o rio Tocantins e o Xingú (mapa 2).
O grupo M. emiliae, composto por duas espécies, ocorre ao sul da Amazônia, do Peru até a margem esquerda do Tocantins. Na realidade essa é a área de distribuição de M. emiliae, pois M. obscura é conhecida de um único exemplar sem localidade determinda (mapa 3).
Composto por três espécies, o grupo M. dimidiata ocorre nas partes sul e sudeste do Brasil, Uruguai, Paraguai e norte da Argentina. M. brevicaudis ocorre na porção setentrional dessa área, desde Minas Gerais até o norte do Rio Grande do Sul, na Argentina na região de Missiones e no leste do Paraguai. M. dimidiata ocorre no Rio Grande do Sul, Uruguai e norte da Argentina, com limite sul no rio Colorado, e M. unistriata é conhecida apenas de duas localidades, a localidade-tipo: Itararé, São Paulo, Brasil, e Misiones, Argentina (mapa 4).
O grupo M. adusta ocorre no leste do Brasil, no Brasil central, Amazônia e Andes, chegando até as Guianas. M. macae‚ se distribui desde a Serra do Macaé, RJ até São Paulo. M. adusta ocorre no Brasil nos estados do Pará, Amazonas e norte de Mato Grosso, também na Bolívia, Peru, Colômbia, Venezuela e Panamá. M. kunsi ocorre desde São Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso no Brasil e também na Bolívia e no Paraguai. M. osgoodi na Bolivia e no Peru. M. reigi ocorre nas Guianas. Monodelphis ronaldi ocorre ao longo da margem esquerda do rio Madeira até o Peru e M. handleyi é conhecido de uma única localidade no Peru.(mapa 5).
Finalmente, o grupo M. americana distribui-se pelo leste do Brasil, desde a Paraíba até o Rio Grande do Sul, ocorrendo também no Brasil central e sul da Amazônia até o Peru. M. scalops e M. iheringi são simpátricas pelo menos no Rio de Janeiro e em São Paulo, na região litorânea. M. iheringi estende sua área de distribuição até o Rio Grande do Sul, sendo simpátrica de M. brevicaudis. M. scalops ocorre também no Espírito Santo (Ruschi, 1965, apud Pine: 1977: 235) e no norte da Argentina. M. americana ocorre na Bahia estendendo-se pelo Espírito Santo até São Paulo e nas regiões de planalto do Brasil central até o Pará pela margem direita do Tocantins entrando no nordeste, onde é conhecido do Ceará, Paraíba e Pernanbuco. A forma M. rubida (= M. americana) é conhecida por apenas uma localidade Jaguaquara, na Bahia. Recentemente foi descrita Monodelphis gardneri do Peru e outra nova espécie está sendo descrita para o Pará, Brasil da região de Santarém (mapa 6).
Encontramos dois tipos básicos de ambiente associados às distribuições geográficas das espécies do gênero Monodelphis. A espécie M. domestica está associada à formações abertas como Cerrado, Caatinga, Agreste e Chaco paraguaio, ocorrendo na Amazônia em manchas de cerrado.
Todas as demais espécies ao que tudo indica, estão associadas às florestas. M. kunsi que também ocorre no domínio Cerrado, não é propriamente uma espécie do Cerrado, mas está aparentemente ligada as áreas de matas secas, pois não ocorre em todo o domínio do Cerrado, o que não a carateriza como uma espécie do Cerrado. Além disso ocorre também em regiões de florestas úmidas como na encosta dos Andes e Mata Atlântica. No Paraguai existe registro para uma região mais seca.
As espécies do grupo M. brevicaudata (M. glirina, M. brevicaudata e M. amazonica) estão todas associadas à Floresta Amazônica, assim como M. emiliae.
A espécie M. dimidiata está associada às áreas de vegetação ribeirinhas existentes na região dos pampas, portanto relativamente secas e abertas. M. brevicaudis ocupa áreas de florestas mesófilas com presença de Araucaria angustifolia e campos. Também está em regiões que misturam florestas mesófilas e Cerrado. Monodelphis unistriata é conhecida de “Campos do Itararé”, uma região entre o estado de São Paulo e o Paraná com formações campestres.
No grupo M. adusta, Monodelphis ronaldi ocorre ao longo da margem esquerda do rio Madeira e M. handleyi é conhecida de apenas 2 localidades, a localidade-tipo: 2.8 km leste de Jenaro Herrera, na margem leste do Rio Ucayali, Província de Requena, Dep. Loreto, Peru. e em Humaitá, no sul do estado do Amazonas, Brasil. M. kunsi já foi comentada acima.
M. macae, ocorre desde a Serra do Macaé no Rio de Janeiro até o sul do estado de São Paulo, provavelmente em florestas úmidas de montanha com solo heterogêneo com acúmulo de folhas localizadas.
Finalmente, as espécies do grupo M. americana estão ligadas principalmente às florestas do leste brasileiro, mas ocorrendo também no Peru e na região do Tapajós (estas espécies estão sendo descritas). M. scalops está associada às matas úmidas litorâneas juntamente com M. iheringi, mas suas distribuições estendem-se até Missiones, na Argentina (não tenho uma confirmação exata se é M. iheringi ou M. americana que chega até Missiones, mas a continuidade das serras sugere que seja M. iheringi).
M. americana distribui-se pelas matas úmidas da região de Ilhéus na Bahia estendendo-se pela faixa litorânea úmida até São Paulo e Paraná. Também ocorre nas regiões do planalto de São Paulo, Minas Gerais e Goíás (onde apresenta um fenótipo com eritrismo nos machos mais velhos). Do Brasil central estende-se até o Ceará, Pernambuco e a Paraíba. Também ocorre na Amazônia no leste do Pará, próximidades de Belém. M. rubida (=M. americana), coletada até agora em uma única localidade conhecida: Jaguaquara na Bahia, parece estar associada ao agreste, pois as etiquetas dos espécimes examinados informam que foram coletados em "mata de cipó", estando esta localidade próxima ao agreste.
Simpatria, Alopatria e Parapatria
A importância da simpatria na definição das espécies é grande, pois através dela podemos diferenciar distribuições contínuas com variação geográfica progressiva, das quebras dessas mesmas distribuições, mas já com especiação.
Quando estudei a variação geográfica de Monodelphis americana me deparei com alguns fatores que já vinham criando confusão na sistemática dessa espécie. O primeiro deles, o mais importante sem dúvida, era a discusão em torno da definição de M. rubida (= M. americana). Essa espécie foi associada com M. umbristriata e com razão, pois vários elementos como a presença de processos pós-orbitais, do avermelhamento das listras dorsais e de sua distribuição geográfica geraram especulações. Aliados a isso tínhamos uma distribuição de caracteres como tamanho dos dentes, que apresentavam clines de norte a sul, ligados a espécies de fenótipo muito semelhante mas de tamanhos diferentes, como M. lheringi e M. scalops todas se confundindo.
Os maiores desafios que encontrei foi convencer os pesquisadores da área de que M. scalops era sinônimo de M. theresa e que existia um eritrismo em M. americana que estava gerando confusões em torno das espécies M. rubida (= M. americana) e M. umbristriata (= M. americana).
A existência de simpatria entre M. americana e M. iheringi, em pelo menos duas localidades, ajudou muito a compreender as relações dessas duas espécies e como M. americana variava ao longo de sua distribuição.
Também no caso de M. adusta e M. kunsi, uma sintopia em Cláudia, MT, colocou um fim a uma suspeita de que essas espécies pudessem representar um outro cline como já havia detectado em M. americana. Pelo fato dessas espécies apresentarem fenótipos muito parecidos em algumas áreas a ponto de criar confusões nas identificações. A simpatria mostrou definitivamente que as espécies compartilhavam o mesmo ambiente e tinham tamanhos diferentes.
Finalmente quero ressaltar que no caso de M. brevicaudata que também apresenta uma variação geográfica com distribuição de caracteres contínuos, e que demonstrei em um gráfico inédito, devemos respeitar as regras da necessidade de simpatria entre as supostas espécies do chamado “complexo brevicaudata”, para que sejam assim consideradas.
No caso de M. b. orinoci e M. b. palliolata temos uma situação que ainda permanece um pouco confusa, Ventura J., Pérez-Hernández, R. & López-Fuster M.J. 1998; e reafirmado em Lew, D. & Pérez-Hernández, R. 2004, trataram M. b. orinoci como uma espécie distinta mas mantiveram M. b. brevicaudata e M. b. palliolatata como subspécies, baseados em “quantidade de diferenças”. Pavan, S. E., Rossi, R. V. & Schneider, H., 2012, trataram Monodelphis brevicaudata, Monodelphis touan e Monodelphis arlindoi (descrita no trabalho) como diferentes espécies, mesmo sem existir simpatria entre elas. No entanto existe uma distribuição contínua de caracteres e o que conta é compreender a natureza. A análise molecular ainda não tem propriedade suficiente para arbitrar essa questão.
Portanto prefiro considerar M. brevicaudata como diferente de M. glirina e M. amazonica por questões de descontinuidade geográfica entre elas. Mas entre M. b. palliolata e M. b. touan existe continuidade sugerindo variação geográfica e não devem ser tratadas como diferentes espécies.
O mesmo raciocínio deve ser empregado para M. a. adusta e M. a. peruviana e M. a. melanops.
Interpretação dos padrões biogeográficos.
A realização desse tipo de análise conduz a duas questões primordiais. Podemos explicar os padrões de distribuição biogeográfica? De que maneira poderíamos avançar além da biogeografia descritiva e tentar enxergar os mecanismos pelos quais esses padrões foram produzidos? Vários autores já tentaram explicar os mecanismos geradores desses padrões, entre eles podemos destacar P. de Candolle (1820), Sclater (1858), Wallace (1876), Darlington (1957), Croizat (1974), Hennig (1966) e Brundin (1966), (Apud Wiley, 1981).
O isolamento espacial de populações de uma espécie gerando espécies novas (ou mesmo populações diferenciadas dentro dessas unidades isoladas) é o postulado mais importante entre aqueles utilizados nesse tipo de explicação. Se dentro de um grupo monofilético observamos uma partição espacial de suas unidades, podemos inferir que tal partição resultou da fragmentação de um espaço contínuo inicial onde o fluxo gênico era possível, passando a uma condição de isolamento genético com diferenciação ou especiação.
Croizat et al. forneceram outro postulado muito importante: "se um modo de especiação alopátrica é postulado, então a simpatria dentro de um grupo monofilético é evidência de dispersão" (1974, apud Wiley, 1981: 303). Certamente esse é o caminho preferencial de qualquer análise biogeográfica, apesar de não podermos descartar a possibilidade de especiação simpátrica. No entanto, parece que esta última só ocorre em casos muito especiais.
De acordo com esses postulados, as quinze espécies do gênero Monodelphis podem ter surgido como produto de fragmentações das áreas ocupadas pela espécie ancestral e de dispersões provocando simpatrias. No entanto é pouco provável que a espécie ancestral, que originou as espécies do gênero, ocupasse no passado toda área ocupada hoje pelo gênero, ou seja florestas e áreas de formações abertas. Certamente a espécie ancestral estava associada a um tipo determinado de vegetação como ocorre hoje com as espécies conhecidas. Essa afirmação tem por base a distribuição geográfica e grau de evolução da espécie M. domestica. O pequeno grau de modificação sofrido por essa espécie com relação ao que deve ter sido a espécie ancestral do gênero e a sua ausência nas áreas de floresta, não nos permite imaginar um ancestral amplamente distribuído.
Para continuar essa discussão levanto a seguinte questão: por que existem diferentes graus de modificação nas espécies de um determinado grupo monofilético? Poderemos responder essa questão se recorrermos a um postulado de Stebbin, "The conclusion is reached that a variable environment strongly promotes rapid evolution and may in fact be essencial for speeding up evolutionary change" (apud Rizzini, 1979: 339).
Essa será a idéia norteadora dessa análise: mudanças ambientais gerando mudanças genéticas. Dessa maneira, quanto mais conservadora for uma espécie de um grupo monofilético, mais semelhante será esta ao ancestral do grupo. Igualmente, o ambiente habitado por esta, será mais semelhante ao ambiente habitado pelo ancestral. A espécie M. domestica é a mais conservadora das espécies do gênero, a ponto de poder ser considerada quase a própria espécie ancestral. Para dar uma idéia melhor, uma única autapomorfia foi encontrada, sendo esta o simples alongamento dos pêlos da cauda, que aparentemente não representa uma adaptação significativa. Como M. domestica tem como habitat as formações abertas situadas entre a Amazônia e as florestas do leste do Brasil, e mais especificamente tem no cerrado suas populações mais conservadoras, o ambiente do ancestral do gênero seriam os "Campos Cerrados" do Brasil Central. Para reforçar, devemos lembrar que o gênero Monodelphis caracteriza-se pela redução do comprimento da cauda (que continua preênsil), redução no comprimento dos dedos, redução do tamanho das orelhas e olhos, modificação das patas posteriores (pes) de arborícola para terrestre. Ou seja, todos os caracteres apontam para uma adaptação direcionada para uma vida semi-fossorial a partir de um ancestral arborícola, provavelmente florestal.
Se juntarmos essas evidências com aquelas apresentadas por Rizzini relacionadas à origem do Cerrado, teremos um quadro mais completo. Segundo esse autor, "o cerradão é um tipo de vegetação florestal cuja flora é de origem silvestre pluvial, tendo a maioria das suas espécies evoluído localmente (planalto central) a partir de elementos vindos das florestas vizinhas". (Rizzini, 1979: 299). "Os cerradões, que servem de base à formação do cerrado (conforme as condições do clima, solo e manejo), por sua vez revelam-se nitidamente aparentados com as florestas pluviais", (Rizzini, 1979: 298). Concluíndo, se as espécies que compõe o ambiente habitado pela espécie M. domestica derivaram-se (em grande parte) de espécies de floresta, é muito provável que o ancestral arborícola que originou o gênero Monodelphis, tenha acompanhado essa evolução ambiental (fig.76).
Dessa maneira por um processo de fragmentação do ambiente ancestral (mata), teve lugar num desses fragmentos a formação de inúmeras espécies adaptadas a um ambiente mais seco além de extinção de espécies menos resistentes, originando um novo ecossistema com composição floro-faunística distinta. As espécies originadas nessa área estão diretamente relacionadas às espécies vicariantes que ficaram nas regiões onde a mata não foi alterada (áreas de maior pluviosidade). Muito provavelmente os pares dessas formas vicariantes continuaram pouco alterados nas áreas florestais vizinhas (Amazônia e Mata Atlântica) enquanto aqueles da área central passaram por um período que ajustamento ao novo ambiente em formação.
Se aceitarmos que o gênero Monodelphis surgiu dessa maneira no planalto central, então a sua presença nas matas só pode ser encarada como dispersão, pois as espécies de mata estão em simpatria com as formas vicariantes (grupos-irmãos de Monodelphis) da Amazônia e da Mata Atlântica.
De acordo com Rizzini (1979) o Cerrado é formado por elementos provenientes do Cerradão e dos Campos Limpos (vegetação baixa). Os "Campos Fechados" representam uma mistura que ocorreu no Brasil Central, quando elementos florestais se adaptaram aos campos, formando uma mescla.
Cabe agora tentar entender como se deu a ocupação das matas a partir do Brasil central. Se observarmos a relação existente entre o grau de evolução das espécies de Monodelphis e os ambientes ocupados, veremos que as espécies mais modificadas ocupam as regiões mais úmidas da área de distribuição do gênero. De acordo com a linha de raciocínio desenvolvida até aqui, podemos concluir que: se as espécies de floresta dispersaram-se a partir do cerrado, então seguiram por etapas, pois as espécies de Monodelphis de florestas mesófilas da Mata Atlântica são mais conservadoras que as das matas mais úmidas. Como as espécies mais conservadoras encontram-se num ambiente próximo ao ambiente ancestral, as matas mesófilas devem ter sido ocupadas num período anterior à ocupação das matas costeiras mais úmidas.
Para desenvolver um raciocínio integrado com os conhecimentos atuais sobre as mudanças ambientais ocorridas na América do Sul, tentarei formular uma hipótese sobre a biogeografia das espécies do gênero Monodelphis, baseada nas conclusões de Bigarella e de Andrade (1965) e Vuilleumier ( 1971) (Apud Raven & Axelrod, 1974: 609).
Bigarella e de Andrade concluíram que quando o nível do mar era baixo (período glacial) o clima no leste do Brasil era semi-árido e não pluvial como se supunha. Vuilleumier com base em trabalhos sobre evidências biológicas da bacia amazônica, demonstrou que os períodos glaciais correspondem a períodos secos com retração da floresta e que durante o Pleistoceno as mudanças climáticas provocaram fragmentação das florestas.
O gênero Monodelphis deve ter surgido num desses períodos secos, quando as florestas que estavam unidas sofreram uma fragmentação em dois blocos principais: Amazônia e Atlântica.
A sucessão de expansões e retrações da vegetação de floresta deve ter sido o mecanismo responsável pela diversidade de espécies das matas e também pela dispersão de um ambiente para outro.
Assim que começou uma nova expansão das florestas, as espécies resistentes a seca que se formaram no Brasil central começaram a expandir-se ocupando com antecedência aquelas áreas que mais tarde sofreriam invasão das espécies mais higrófilas provindas das matas mais úmidas.
De acordo com a análise evolutiva do gênero, as espécies de mata não possuíram um único ancestral comum, mas vieram de dois diferentes grupos: Um dos ramos veio do Grupo M. adusta e outro do Grupo M. brevicaudata + os Grupos do Leste. Portanto cada um desses 2 ramos deve ter se originado de uma população, que se adaptou numa região que gradativamente passou de um estágio de Cerrado para um estágio de mata. Tal situação parece perfeitamente plausível pois existem muitas áreas de Cerrado ilhadas na Amazônia e na Mata Atlântica.
Resumindo, as florestas secas originadas no Brasil central expandem-se em primeiro lugar, pois podem ocupar áreas que são inacessíveis às florestas úmidas. A seguir ocorre fusão entre as duas grandes formações florestais, com dispersão de espécies seguindo gradientes climáticos. Em algumas áreas de mata seca, misturam-se elementos mais higrófilos preservados até então nas regiões de alta pluviosidade. Nessas matas mesófilas surgem os ancestrais de cada um desses ramos de espécies de mata do gênero Monodelphis. Nas regiões de baixa pluviosidade as espécies de mata seca misturam-se com as do campo e as espécies originadas na época seca ficam ali preservadas sem muitas modificações.
A etapa seguinte deve estar relacionada a um novo período seco. Nesse ponto temos três linhagens distintas: o ancestral de M. domestica, associado ao cerrado (e áreas abertas vizinhas); o ancestral do grupo M. brevicaudata, associado ao leste do Rio Madeira na Amazônia Oriental, e o ancestral do grupo M. adusta, associado ao oeste do Rio Madeira na Amazônia Ocidental.
Seguindo o cladograma observamos que existe uma quebra na linhagem ligada as florestas do leste. Essa quebra deu origem ao grupo M. emiliae por um lado e ao ancestral dos grupos M. dimidiata e M. americana por outro.
O grupo M. emiliae é amazônico e simpátrico com o grupo M. brevicaudata, o que indica dispersão. Como o grupo M. emiliae filogeneticamente apareceu depois, a dispersão foi no sentido das florestas do leste para a Amazônia. As evidências morfológicas corroboram a idéia da existência de um ancestral comum nas florestas do leste do Brasil do qual originaram-se os grupos M. emiliae, M. dimidiata, e M. americana.
A simpatria observada entre os grupos M. brevicaudata e M. emiliae, que de acordo com os conhecimentos atuais, são exclusivamente amazônicos, serve também para postularmos uma zona de contato entre as florestas do leste e a amazônica, pois houve necessariamente dispersão. Essa zona de contato provavelmente deve ter ocorrido em um período interglacial.
Outra conclusão pode ser extraída desse padrão biogeográfico: a semelhança existente entre as pelagens de M. emiliae e M. scalops que a priori considerei como sinapomorfia, depois de submetida a regra da parcimônia, foi considerada uma homoplasia. Perto de terminar o trabalho, durante a análise do grupo M. americana, certos detalhes especiais sobre gradientes geográficos de caracteres me chamaram a atenção e formei uma imagem diferente. Tudo indica que a semelhança existente entre a pelagem de M. emiliae e M. scalops não seja um paralelismo, mas foi assim considerada porque o método hennigiano aplicado a risca na análise de espécies muito próximas conduz a certos erros.
É muito provável que a população que dispersou para a Amazônia fosse mais intimamente relacionada às populações setentrionais do ancestral das espécies da floresta do leste, o qual provavelmente apresentava um gradiente norte-sul no padrão de cor da pelagem (clina) e que teria sido preservado durante a especiação de M. scalops. Um gradiente desse tipo pode ser observado hoje nas populações de M. americana, que será discutido mais adiante e que serviu de modelo para essa especulação que sem dúvida poderá ser testada no futuro.
Após a dispersão, parece ter ocorrido uma nova fragmentação Amazônia-Mata Atlântica que produziu com o tempo o grupo M. emiliae amazônico, que é o mais conservador dos grupos do leste.
De acordo com o cladograma, esse ancestral atlântico dividiu-se em duas unidades, dando origem aos ancestrais do grupo M. dimidiata na parte sul das florestas do leste e do grupo M. americana no centro-norte.
A ordenação sugerida pelo cladograma parece perfeitamente relacionada aos padrões de distribuição das florestas do leste brasileiro. Observando o mapa da vegetação da América do Sul de Hueck & Seibert. 1972, podemos perceber que existe uma região entre o Cabo Frio e o Cabo de São Tomé, onde as florestas litorâneas estão interrompidas e as florestas mesófilas chegam até o litoral. Inclusive as próprias florestas mesófilas estão permeadas por manchas de cerrado, em São Paulo e Minas Gerais indicando que nessa área existe uma tendência ao ressecamento. Portanto é provável que num período seco essa região seja rapidamente substituída por vegetação oriunda de regiões mais secas, formando uma barreira para as espécies de floresta. No mesmo mapa de Hueck podemos observar o segundo ponto de quebra das florestas do leste brasileiro, junto à Salvador, na Bahia. A porção central da floresta tem como ponto de maior umidade o sul da Bahia, aproximadamente ao redor desse ponto situa-se a floresta mesófila. Ao norte, a floresta seca (o agreste) apresenta um núcleo central mais alargado em Pernambuco.
No pico da aridez outras espécies se formaram. No sul da floresta Atlântica, provavelmente já se diferenciava o grupo M. dimidiata com suas 3 espécies. M. dimidiata diferenciou-se provavelmente na formação ancestral das florestas ribeirinhas do estuário do Rio da Prata e M. brevicaudis nas florestas mesófilas associadas à mata de Araucaria. A terceira espécie, pouco conhecida M. unistriata, mostra grandes afinidades em todos os sentidos com M. dimidiata.
Na Amazônia M. glirina e o ancestral comum de M. brevicaudata e M. amazonica provavelmente já estavam diferenciados, a primeira na Amazônia ocidental e a segunda na "Região das Guianas".
Como já vimos anteriormente, as espécies de mata devem ter conquistado primeiramente a mata mesófila durante a expansão das florestas mais secas no início de um interglacial. Com a fragmentação das matas mesófilas do leste em pelo menos 2 grandes unidades, o processo de especiação que se iniciou já encontrou um certo grau de diferenciação clinal relacionado com as diferenças climáticas. O grupo M. dimidiata, composto principalmente pelas espécies M. dimidiata e M. brevicaudis está distribuido preferencialmente pelas matas mesófilas. Esse também parece ser o caso das populações de M. americana, associadas ao fenômeno do eritrismo. O grupo M. americana representa uma exceção, pois é o único que ocupa as florestas mais úmidas do litoral, ocorrendo desde o nordeste até o Rio Grande do Sul, e na borda úmida oriental da Floresta Amazônica, ainda que ocorra até em áreas mais secas como no Brasil Central e regiões como a Caatinga, provavelmente restrita aos Brejos de altitude.
A discussão sobre o grupo M. americana é sem dúvida a mais interessante de todas, pois esse grupo representa a ponta mais diferenciada do cladograma, sendo o mais interessante no que diz respeito aos processos de especiação e variações geográficas. Ao que tudo indica, a espécie ancestral do grupo M. americana era de floresta mesófila e ocupava o centro-leste, provavelmente a região do Rio Doce, onde hoje existe um grande o núcleo de floresta mesófila. A passagem para a floresta úmida costeira deu-se justamente nesse núcleo, por ser o único onde a floresta mesófila projeta-se até o mar. Na já citada região entre o Cabo Frio e o Cabo São Tomé, a floresta mesófila ocupou a região litorânea, que no período seco encontrava-se aberta e desocupada. No interglacial seguinte, as espécies da floresta mesófila litorânea, incluindo o ancestral do grupo M. americana, evoluíram num ambiente que pouco a pouco transformou-se numa floresta úmida. De maneira semelhante àquela que já produzira espécies de mata mesófila. Houve portanto dispersão, que no sentido aqui utilizado, nada mais é do que a ocupação de um ambiente em expansão e não no sentido utilizado mais corriqueiramente. Uma vez ocupada uma área, a sua modificação promoverá modificações genéticas nas populações ali instaladas pelo processo de seleção.
O mesmo interglacial que levou a formação do ancestral do grupo M. americana de floresta úmida, conduziu também uma expansão para o sul das florestas mais secas do leste, do tipo do agreste. Essas florestas devem ter sido as primeiras a se expandir devido à sua natureza, ou seja encontram-se no extremo mais seco das florestas do leste. Portanto ficaram favorecidas na fase inicial da expansão da vegetação alta. A presença de M. domestica na região do agreste, na minha opinião, é devida à grande fragmentação desse tipo de vegetação.
O Grupo M. adusta é formado pelas espécies M. ronaldi, M handleyi, M. adusta, M. reigi, M. osgoodi, M. macae e M. kunsi.
O ancestral M. ronaldi-handleyi partindo das margens do oeste do Rio Madeira, para o norte e para o sul dos Andes, promoveu a primeira diáspora desse significativo grupo de espécies.
O segundo evento resultou provavelmente num períoso seco que produziu o ancestral de M. adusta e de todas as suas espécies-filhas: M. reigi na parte norte da distribuição, provavelmente derivada das populações mais escuras do norte dos Andes e dispersando-se para as Guianas posteriormente.
Obedecendo ao mesmo fenômeno que gerou a adaptação do grupo M. americana à mata úmida, o ancestral M. osgoodi-macae também penetrou com as florestas mesófilas pelo litoral e adaptou-se as matas úmidas. M. macae vive em um ambiente muito úmido e provavelmente é simpátrida com M. macae. M. osgoodi aparentemente também vive em ambiente úmido na encosta dos Andes. O conjunto M. osgoodi-macae é formado por espécies pequenas que possuem um aspecto soricóide não atingido pelas outras espécies do gênero. Monodelphis reigi deve ter convergido a partir de populações de M. adusta do norte dos Andes. Suas características apontam para hábitos fossoriais, um ambiente escuro, de solo fofo e alimentação composta por alimento muito tenro, como pequenos moluscos, larvas de inseto e vermes. Provavelmente o ramo mais derivado no processo de adaptação empreitado pelo gênero Monodelphis em sua evolução.
O ancestral M. adusta que produziu M. kunsi originou-se no flanco oriental dos Andes.
Ao mesmo tempo que as matas mesófilas do leste, mais internas, estavam dividindo-se, a floresta litorânea úmida, onde vivia o ancestral do grupo M. americana, fragmentou-se em duas unidades. Provavelmente uma delas situada ao norte do Rio Doce e a outra ao sul. Isso pode ser inferido com base na distribuição das espécies M. scalops (litorânea e ao sul do Rio Doce) e M. americana cujo fenótipo mais conservador é encontrada no litoral da Bahia.
No interglacial que se seguiu, no qual nos encontramos hoje, esses núcleos de especiação sofreram expansão, assim como todas as áreas de floresta. As evidências indicam que houve contato recente entre a floresta amazônica e a floresta do leste brasileiro, com passagem direta de espécies de uma região para outra.
Duas espécies de grupos originados do leste invadiram a Amazônia. O ancestral M. adusta-kunsi simpátrica na Amazônia com M. glirina e M. emiliae deve ter se espalhado por quase toda a Amazônia nesse interglacial. Sua área de distribuição ultrapassa a de qualquer outra espécie amazônica, chegando até o Panamá, onde as outras espécies nunca foram coletadas. Na parte norte da Amazônia ultrapassa o limite da distribuição de M. glirina. Na Bolívia, Brasil central e leste brasileiro se diferenciou dando origem a M. kunsi, sendo simpátrica com M. americana e M. brevicaudis. Aparentemente a área de distribuição de M. adusta vai do oeste do Tapajós até o Panamá.
A outra espécie que invadiu a Amazônia no período de expansão das florestas foi M. americana, que ocorre ao longo da margem direita do rio Tocantins, na borda leste dessa floresta onde M. adusta aparentemente não chegou. Atualmente com a retração das florestas observamos disjunções nesses padrões produzidos no momento mais úmido do interglacial. Dentro de sua área de distribuição M. americana apresenta uma variação significativa, exemplares examinados mostram que existe um gradiente clinal em direção a Amazônia e outro em direção à região sul. Um exemplar dos Andes, Eisenberg (1999: 74), mostra que o ancestral de M. americana se expandiu até lá.
M. iheringi, simpátrica com M. scalops na faixa litorânea dos estados do Rio de Janeiro e São Paulo e com M. brevicaudis no Rio Grande do Sul, diferenciou-se a partir das populações parapátridas de M. americana que habitam os estados de São Paulo, Minas Gerais e Rio de Janeiro, sendo sintópicas em Teresópolis (RJ).
O número de espécies simpátricas dentro do gênero é significativo, mas o que chama mais atenção é a diferença de tamanho observada entre estas. Por exemplo, na Amazônia na região do Rio Tapajós, convivem M. glirina, M. emiliae e M. adusta, cada um com um tamanho diferente, sendo a primeira a maior e a terceira a menor. Provavelmente essas espécies ocupam nichos diferentes, ou seja utilizam-se de recursos diversos ou utilizam espaços diferentes nas áreas onde habitam. Caso semelhante ocorre entre M. brevicaudis, M. americana e M. adusta no estado de São Paulo, cada espécie com um tamanho diferente. Talvez o caso mais interessante seja das simpátricas M. iheringi e M. scalops. Como vimos acima, M. iheringi derivou das populações vizinhas de M. americana. Provavelmente ao entrar em simpatria com sua espécie irmã M. scalops houve um deslocamento de caracteres em M. americana selecionando as formas menores originando M. iheringi em parapatria. Vale a pena lembrar que M. americana e M. iheringi diferenciam-se principalmente pelo tamanho, possuíndo pelagem idêntica, sendo impossível identificá-las com base na pelagem.
Como que uma regra, as espécies que entraram numa área já ocupada por outra são menores. Por exemplo, M. emiliae entrou em simpatria com M. glirina na Amazônia, e é menor que esta, a seguir entrou M. adusta que é menor que as duas.
M. brevicaudis, M. americana e M. adusta simpátricas nas florestas mesófilas do leste, também são de tamanhos diferentes, respectivamente da maior para a menor.
Poderíamos perguntar por que as três dispersões das espécies ocorreram sempre do leste para a amazônia e não o contrário? Talvez pelo fato da floresta do leste possuir uma borda de natureza mesófila mais seca que consiga se expandir rapidamente, assim que a umidade começa aumentar. Enquanto a floresta amazônica demora mais para se regenerar. Dessa maneira as espécies do leste ocupam em primeiro lugar as áreas mais secas da amazônia e só entram em simpatria realmente com a completa regeneração da floresta.
No mapa da fig. 75 abaixo, podemos observar o eixo sul de dispersão das espécies do gênero que vai do Espírito Santo no Brasil até a região de Corrientes na Argentina (em vermelho). Na FIG. 85-B vemos o eixo central que vai de Minas Gerais, Brasil até a Bolívia (em marrom). Nas extremidades desse eixo central temos as localidades de coleta das espécies M. osgoodi e M. macae, pontos onde encontramos as duas regiões de maior diversidade de espécies do gênero. E ao longo do próprio eixo temos as localidades de coleta de M. kunsi.
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| FIG. 75. |
Evolução Biogeográfica do gênero Monodelphis
1- O grupo evoluiu a partir de um ancestral arborícola (A), que habitava um ambiente florestal (fig. 76) e adaptou-se a uma vida semi-fossorial. Originando-se nos cerradões (florestas secas) do Brasil central (B), a espécie ancestral do gênero diversificou-se e ocupou finalmente toda a área atual.
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| FIG. 76. A e B |
2- Antes do aparecimento do gênero, não havia cerradões, cerrado ou caatinga no Brasil. As duas formações principais eram: a floresta úmida e o campo (Rizzini, 1979: ). No final do Plioceno, com o aumento da umidade, as florestas espalhavam-se por quase todo o Brasil, dos Andes à costa do Atlântico.
3- No início do Pleistoceno com a glaciação de Gunz (a
primeira grande glaciação), houve retração das florestas. O grande bloco
inicial fragmentou-se em duas partes principais: a Amazônia e as florestas do
leste (fig. 77). No Brasil central, ilhas de florestas secas empobrecidas
diferenciaram-se produzindo inúmeras espécies vicariantes, misturando-se ao campo. Esse novo
agrupamento reajustou-se, evoluindo independentemente. O ancestral do gênero Monodelphis (M) foi uma dessas
espécies sobreviventes, ajustada nesse novo ambiente.
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| FIG. 77. A e B |
4- No interglacial Gunz-Mindel, com o incremento da umidade, essas ilhas de vegetação seca se espalharam por todas aquelas regiões onde as florestas úmidas ainda não podiam ocupar. Quando estas matas secas ocuparam todo o Brasil central, entrando em contato com as florestas úmidas, permitiram a expansão destas florestas, que misturaram-se com esses ambientes mais secos. Algumas dessas áreas secas mantiveram-se íntegras como ilhas no meio da mata úmida, outras lentamente foram invadidas resultando em tipos mesófilos.
5- Numa dessas áreas de floresta mesófila surge uma nova espécie de Monodelphis (F), que deu origem a todas as espécies de mata (fig. 78). Nas áreas de floresta seca não invadida preservou se a espécie ancestral imutada (M).
6- Durante a segunda glaciação do Pleistoceno (Mindel) as florestas úmidas voltaram a fragmentar-se e as matas secas voltaram a expandir-se (fig. 79). Na Amazônia, em suas áreas de mata mesófila surge o ancestral do grupo M. brevicaudata (B). No leste surge da mesma forma, o ancestral dos demais grupos de floresta (L). No Brasil central nas matas secas amplamente distribuídas, permanece quase inalterada a espécie ancestral que deu origem a M. domestica (M).
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| FIG. 78. A e B |
7- No interglacial Mindel-Riss as florestas do leste, devido à sua tendência mais seca, expandiram-se primeiro acompanhando o incremento da úmidade, e a espécie do leste (L) entra em simpatria com a espécie amazônica (B). As populações que invadiram a Amazônia mantinham maiores afinidades genéticas com as populações da parte central das florestas do leste (fig. 78).
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| FIG. 79. A e B |
8- A terceira glaciação (Riss) foi mais intensa que a anterior, pois se naquela apenas duas espécies foram formadas em decorrência da fragmentação das matas, nesta surgiram sete. Inicialmente com a fragmentação das duas florestas principais, ficou isolada na Amazônia a espécie ancestral do grupo M. emiliae, simpátrida com a espécie amazônica (fig. 78). Com o incremento da aridez, ambas, a Amazônia e florestas do leste, continuaram a fragmentar-se. A Amazônia dividiu-se numa porção meridional, que resultou na espécie M. glirina e numa setentrional que originou o ancestral de M. brevicaudata e M. amazonica. As florestas do leste fragmentaram-se em duas porções iniciais (figs 82), ao sul originou-se o ancestral do grupo M. dimidiata que com a nova fragmentação produziria M. dimidiata e M. brevicaudis (fig. 79-A 79-B). Na porção norte das florestas do leste surgiu a espécie ancestral dos grupos M. americana e M. adusta (fig. 79), que devido à nova fragmentação formou as espécies ancestrais de cada um desses grupos (fig. 79).
9- Uma nova expansão das florestas fez com que a espécie ancestral do grupo M. americana, que ocupou o litoral durante a expansão da aridez, fosse englobada pelas florestas úmidas litorâneas. Desta maneira, todo o leste teria sido ocupado pelas espécies do gênero. Concomitantemente, a espécie ancestral do grupo M. adusta (R), que evoluíra na porção setentrional (mais seca), rapidamente dispersa-se para o sul acompanhando o incremento da umidade, que neste interglacial não atingiu a mesma intensidade de que nos demais, pois não permitiu a dispersão de espécies entre a Amazônia e o leste (fig. 79).
10- Finalmente, a última glaciação (Würm) tem lugar e as espécies mais recentes do grupo M. adusta são produzidas, M. osgoodi (andina Peru-Bolívia), M. macae (de São Paulo ao Espírito Santo), M. adusta (Andes) e M. kunsi (dos Andes até São Paulo). Ao mesmo tempo a floresta úmida litorânea fragmenta-se em duas porções, uma ao sul originando M. scalops e outra ao norte originando o ancestral das demais espécies do grupo. Enquanto as florestas secas (mais internas) fragmentaram-se em três unidades, as florestas litorâneas mais úmidas originaram apenas duas (fig. 79).
11- Ao fim da última glaciação, as florestas expandem-se novamente e ocorrem novas invasões na Amazônia a partir do leste. As espécies ancestrais de M. adusta e M. kunsi e de M. americana e M. iheringi, deslocam-se para o Brasil central e Amazônia. A primeira, pelo fato de habitar as bordas mais áridas da floresta do leste, introduz-se primeiro espalhando-se por toda a Amazônia, chegando até o Panamá. A segunda espalha-se junto com as matas mais úmidas no Brasil central entrando pelo Tocantins até o Pará e nordeste, e invadindo a área de distribuição de M. scalops, chega até o Rio Grande do Sul. Entrando em simpatria com M. scalops origina M. iheringi (provavelmente por um deslocamento de caracteres em parapatria com M. americana) (fig. 79).
12- Passado o assim chamado ótimo climático, as florestas iniciam uma retração. Na borda leste da Amazônia e entrando pelo norte do rio São Francisco, a espécie M. americana inicia um processo de diferenciação. A espécie M. adusta, se diferenciou na porção meridional originando M. kunsi, que é como uma miniatura daquela.
13- Finalmente, a fragmentação entre M. brevicaudata e M. amazonica parece não estar relacionada a qualquer uma das glaciações, mas sim a um possível desvio do curso do rio Amazonas, provocado pela interferência do Xingú junto à sua foz. Ao que tudo indica populações do norte passaram para o sul desse rio, na região situada entre os rios Xingú e Tocantins. Esse mesmo padrão encontrado em Monodelphis, também pode ser visto em Saguinus.
GAZETTEER
Fornecerei um Gazetteer com todas as localidades com suas respectivas coordenadas tanto dos exemplares por mim examinados como das localidades citadas na literatura.
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